Esta é a versão do arquivo
http://www.scielo.br/pdf/aesalq/v43n2/24.pdf .
PESQUISAS SOBRE O MELHORAMENTO DO CAFÉ
A. Carvalho*
Em
meio à crise econômica, que em 1933 afetava profundamente a indústria cafeeira
do país, a Seção de Genética do Instituto Agronômico de Campinas dava início a
um amplo programa de estudos, tendo por objetivo conhecer o cafeeiro do ponto
de vista biológico e obter linhagens rústicas, de elevada produção, adaptadas
às nossas condições de cultivo e com bebida de boa qualidade. Nessa época, em
que se queimavam toneladas de café excedente, a ideia de dar início a essas
pesquisas não parecia razoável. Todavia, os organizadores desse projeto, que
por certo seria de longa duração, tiveram em vista a futura necessidade de
formação de novos cafezais, dado o abandono e a destruição, nessa época, de
numerosas plantações, por razões econômicas. Ao formarem os novos cafezais,
para atender a demanda de café, os lavradores deveriam contar com material
altamente produtivo e com técnicas esmeradas de plantio, para fazer face à
concordância no mercado internacional de café (21).
* Seção de Genética do Instituto Agronômico de
Campinas.
BANCO DE GERMOPLASMA
Uma
das primeiras providências tomadas constitui una coleta e reunião, em coleção
viva, de todas as variedades e variações de C.
arabica encontradas nas propriedades cafeeiras, bem como outras espécies de
coffea já anteriormente introduzidas
no país, a fim de melhor conhece-la e avaliar a sua potencialidade (21).
Com
o decorrer dos anos, esse banco de germoplasma foi sendo periodicamente
enriquecido com outras variedades e espécies de café, tornando-se extremamente
útil para realizações de investigações sistemáticas, de morfologia, biologia da
reprodução, analises genéticas e citológicas, de fisiologia, evolução e para
seu aproveitamento para fins de melhoramento.
OBSERVAÇÕES SOBRE A BIOLOGIA DA REPRODUÇÃO
Estudos
detalhados foram realizados sobre a estrutura e desenvolvimento das
inflorescências, épocas de florescimento, antese, agentes da polinização,
fecundação das flores e taxa de fecundação cruzada natural (20).
Determinou-se,
ao contrário do que se julgava na época, que C. arabica era uma espécie autocompatível e praticamente autógama,
enquanto que, a segunda espécie de café em importância econômica, C. canephora era autoincompatível e
alógama e que o vento, os insetos e, em menor proporção, a própria gravidade,
eram os principais agentes de fecundação cruzada natural.
Dos
marcadores genéticos utilizados na determinação da taxa de fecundação cruzada,
o fator recessivo ce(cera) revelou-se o mais adequado por afetar a cor do
endosperma (8).
Determinou-se,
por intermédio desse marcador, que a taxa de fecundação cruzada atingia valores
médios de dez por cento e que em uma cova de café com quatro plantas, a taxa diminuía
à medida que se acrescentavam plantas com sementes de cor cera, em relação as
de sementes verdes normais. Outros marcadores genéticos recessivos (pr),
angustifolia (ag) e xanthocarpa (xc) deram resultados semelhantes (11).
Verificou-se
que outras espécies diploides como C. congensiss,
C. dewevre-i, C. liberica, C. eugenioides,
C. kapakata, C. racemosa, C. salvatrix,
são autoincompatíveis e se multiplicam na natureza exclusivamente por
fecundação cruzada. As espécies C.
bengalensis, C. travancorensis e
provavelmente C. brevipese e C. mauritiana, embora diploides, parecem
ser autogamas. Deve-se salientar que C.
bengalensise e C. travancorensis vêm,
atualmente, sendo consideradas, por alguns autores, como pertencentes ao gênero
Paracoffea (28).
ASPECTOS CITOLÓGICOS
O
número de cromossomos foi determinado para numerosas espécies e cultivares,
notando-se ser de onze o numero básico para o gênero Coffea (21).
C. arabica
revelou-se a única espécie tetraploide, enquanto as demais eram diploides. Em C. arabica encontram-se as formas
dihaploides, com 22 cromossomos somáticos, hexaploides e octoplóides, com 66 e
88 cromossomos, além de formas com 33 e 55, obtidas através de hibridações
artificiais. Uma série de aneuploides foi constatada com 43 e 45 cromossomos,
sendo mais rara a forma com 42. As características dos poliploides e
aneuploides foram estudadas (24, 30).
Do
ponto de vista da morfologia, analisaram-se os cromossomos somáticos de C. dewevrei (30) e, mais recentemente, a
morfologia dos cromossomos ligados ao nucléolo, em várias espécies de Coffea, procurando-se associar o número
e a morfologia desses cromossomos das espécies diploides com os de C. arabica, tetraploides, e assim
estabelecer as suas relações filogenéticas (25). Pesquisas foram efetuadas
sobre a microsporogénese e formação dos gametas, bem como a macrosporogénese
formação do saco embrionário, sobre a dupla fertilização e formação do
endosperma em C. arabica e algumas
espécies diploides (21, 30). Em C. arabica
indicou-se que, o óvulo apresenta um único tegumento, sendo o núcleo muito
reduzido e que, apôs a fertilização, o perisperma se desenvolve com rapidez a
medida que cresce o ovário, enquanto o núcleo primário do endosperma inicia a
sua divisão 20 a 25 dias apôs a antese. A primeira divisão do zigoto ocorre
ainda mais tardiamente, 60 dias depois da antese (30). A meiose nas plantas
haploides de C. arabica revelou a
ocorrência de 1 a 6 cromossomos bivalentes em 71% de células em metáfase (I).
ANÁLISES GENÉTICAS
As
análises genéticas das principais características dos cultivares de C. arabica, embora demoradas, vem sendo
realizadas, levando-se em média, 16-20 anos para serem concluídas. Além disso,
são dispendiosas e requerem identificação de todas as plantas em estudos (21).Tem-se
verificado que a variabilidade morfológica em C. arabica não é grande, possivelmente por tratar-se de espécie tetraploide.
Não se tem conseguido mutações novas através de tratamento de mutagênicos
físicos e químicos, para acréscimo da variabilidade genética.
Tomando-se
o cultivar Arábica como padrão, verificou-se que alguns dos 40 fatores já
estudados são semidominantes, dominantes ou recessivos, em relação aos alelos
desse padrão. Afetam características do porte, ramificação, internódios,
folhas, flores, frutos e sementes e alguns fatores apresentam acentuado efeito
pleiotropico (5, 23).
Os
fatores que reduzem o comprimento do internódio, dando origem a plantas de
porte menor e de aspecto mais compacto, revelaram-se extremamente interessantes
do ponto de vista do melhoramento, pelo fato da colheita e os tratamentos
fitossanitários nessas plantas serem mais fáceis. Dos fatores estudados,
Caturra (Ct), São Bernardo (Sb) , San Ramon (S r) e V i l a Lobos (VI), todos dominantes,
o Caturra vem sendo analisado há mais tempo e transferido a outros cultivares
de interesse econômico, porem de porte maior (9, 28).
O
fator Erecta (Er) reduz o ângulo que os ramos laterais fazem com a haste
principal, dando â planta um aspecto erecto, embora esses ramos laterais
continuem comas suas características de ramos plagiotropicos. Plantas
portadoras dos alelos Erecta e Caturra foram obtidas e poderão ser plantadas em
maior densidade, favorecendo a produção por área.
O
fator cera, recessivo, afeta a cor da semente, tornando-a amarela, ao invés de
verde, normalmente verificada na semente do café Arábica. Plantas cera vêm
sendo empregadas na analise da taxa de fecundação cruzada natural (5) e foram
de grande utilidade para demonstrar, pela primeira vez, e por meios genéticos,
que o café possui um endosperma verdadeiro (22). Como as sementes cera também
possuem o mesmo teor de ácido clorogênico encontrado em sementes verdes comuns,
serviram também para indicar que essa coloração verde não e devida ao teor desse
componente da semente (3). Apresentando os mesmos pigmentos flavonoides e
clorofila do que o verde, o cera serviu ainda para indicar que a cor verde da
semente não deve estar relacionada com esses componentes do endosperma (26).
RELAÇÕES FILOGENÉTICAS ENTRE ESPÉCIES DE Coffea
Apesar
da coleção de espécies de Coffea não ser
completa, pesquisas com as espécies existentes vem sendo realizadas a fim de
estudar as relações entre as diploides e entre elas e a espécie tetraploide C. arabica. Os resultados das hibridações
interespecíficas e o numero de plantas obtidas, vêm indicando que C. eugenioides estaria relacionada com a
origem de C. arabica, a outra espécie
podendo ser C. canephora ou C. congensis. Na literatura ha
informações sobre o possível papel que as espécies de Madagascar possam também
ter desempenhado na origem de C. arabica
(12).
Várias
outras informações foram obtidas sobre a relação entre as espécies diploides.
Verificou-se ainda, que algumas se cruzam facilmente com C. arabica, o que não ocorre com outras, dificultando a transferência
de fatores genéticos favoráveis dessas espécies silvestres para C. arabica (10, 12, 28).
Estudos
de pigmentos flavonoides encontrados no exocarpo dos frutos e de várias enzimas
verificadas nas folhas, foram realizados, a fim de verificar a relação filogenética
entre as espécies, com base na variação dessas características. Verificou-se
que algumas dessas informações assemelham-se as obtidas através de analises dos
cruzamentos interespecíficos (24).
INFORMAÇÕES RELACIONADAS COM O MELHORAMENTO
As
informações básicas que foram acumulando, como resultados do desenvolvimento do
plano geral de estudos do cafeeiro, vieram desempenhar um papel relevante no sucesso
do melhoramento com a obtenção de novos cultivares e linhagens de boas
características e elevada produção. A seleção de cafeeiros matrizes individuais
e estudo de suas progênies, a introdução de material de outras regiões e a hibridação
intra e interespecífica, vêm sendo utilizadas como métodos de melhoramento
geral para C. arabica.
O
cultivar Arábica ou Nacional, primeiramente cultivado no Brasil e em São Paulo,
foi gradativamente substituído pelo Bourbon Vermelho e Sumatra e, em algumas regiões,
pelo Maragogipe AD. Por isso, as primeiras seleções estudadas foram desses
cultivares.
Resultados
auspiciosos foram conseguidos como Bourbon Vermelho, enquanto as seleções de
Maragogipe AD e Sumatra não se revelaram valiosas, apesar do grande numero de
cafeeiros estudados individualmente. Algumas progênies do Bourbon Vermelho
chegaram a produzir 90% a mais do que o Arábica (15). Os estudos de progênies
foram efetuados, simultaneamente, em três e posteriormente em cinco
localidades, representativas das regiões cafeeiras de São Paulo, a fim de
avaliar e escolher aquelas de melhor capacidade de adaptação. Nesses estudos
verificou-se que, de modo geral, as melhores progênies em uma localidade davam
também boas produções nas demais localidades, indicando ampla capacidade de
adaptação do material. Verificou-se, também, para o Bourbon Vermelho, que uma
seleção precoce, baseada nos seis primeiro anos de colheitas e eficiente (A) e
que a seleção de plantas matrizes no campo, deve ser feita em anos de elevada
produção, em vista das melhores plantas serem aquelas que produzem mais nesses
anos de elevada produção do cafezal (4) em nossas condições de cultivo.
A
seleção em populações segregastes de híbridos naturais entre o Bourbon Vermelho
e o Amarelo de Botucatu ou entre o Bourbon Vermelho e o Sumatra, mostrou-se extremamente
eficiente. Na primeira população foi possível selecionar linhagens de Bourbon
Amarelo que, além de mais produtivas do que as do Bourbon Vermelho (30% a mais),
revelaram-se bem mais rústicas, fator de grande interesse para o tipo de
cultivo do café em São Paulo. O Bourbon Amarelo alia ainda a capacidade de ser
pouco mais precoce no amadurecimento dos frutos, o que é de interesse em locais
de maior altitude, onde o amadurecimento no geral e mais demorado (15, 17).
Da
hibridação natural entre o Bourbon Vermelho e o Sumatra, resultou o café Mundo
Novo, que começou a ser selecionado na região de Jaú, de onde foi levado para a
Araraquarense, principalmente no antigo município de Mundo Novo, hoje Urupês.
Nessa localidade, as primeiras seleções foram realizadas em 1943 em cafezais desuniformes,
porem de elevado vigor e produtividade. Observações sobre as progênies iniciais
revelaram que se tratava de material excelente e que a seleção foi bastante efetiva
(16). Um dos defeitos encontrados nas populações originais, isto e, a alta
incidência de frutos bem formados, porem desprovidos de uma ou de duas
sementes, foi analisado e eliminado por seleção. Trata-se de fator ou fatores
genéticos que inibem o desenvolvimento normal do endosperma, reduzindo-o a um
pequeno disco (31). Plantas normais, sem o defeito, resultam em progênies
normais e, dessa forma, a seleção de plantas matrizes normais pode ser
realizada no campo, antes de serem estudadas as suas progênies. Disso resultou
um rápido acréscimo na produção, tornando o Mundo Novo, conhecido internacionalmente,
como um dos cultivares de maior potencialidade produtiva de C. arabica (34). Avanços na seleção de
Mundo Novo vem sendo obtidos pela análise de populações S2 e S3, ainda com
suficiente variabilidade genética (19), como também através de hibridações entre
cafeeiros selecionados desse cultivar e analises de F2 e F3. As seleções de
Mundo Novo no geral apresentam sementes pouco maiores do que as Bourbon
Vermelho, característica provinda do café Sumatra. Algumas seleções, de boa produção,
e com sementes ainda maiores, receberam denominação de Acaiá (frutos de
sementes grandes). Para alguns mercados que preferem cafés com essa
característica, o Acaiá tem algumas vantagens.
Hibridações
entre e dentro de cultivares, bem como entre C. arábica e outras espécies de Coffea,
realizadas com frequência, vêm dando resultados animadores. Numerosas
populações derivadas dessas hibridações são estudadas em experimentos.
Uma das combinações mais valiosas nesse plano de
hibridações artificiais refere-se ao café Catuai, resultado de hibridações de
plantas selecionadas de Caturra Amarelo e de Mundo Novo, realizadas em 1949
(13). A finalidade em vista era transferência ao Mundo Novo, do fator Caturra,
a fim de se obter o Mundo Novo de porte mais reduzido. As seleções de frutos
vermelhos, Catuai Vermelho, e as de frutos amarelos, Catuai Amarelo, revelaram-se
de bastante interesse econômico. Produtivos como Mundo Novo e também com sua
rusticidade, esses cafés passaram a ser cultivados em escala comercial em todas
as regiões cafeeiras do Brasil. O seu porte menor facilita a colheita, operação
das mais dispendiosas e também, os tratos fitossanitários, além de poderem ser
plantados de modo mais denso, melhorando a produção por área (13).
A
introdução da ferrugem no Brasil, notada em 1970, veio modificar, em parte, o
plano geral de melhoramento. Tornou-se prioritária a incorporação de fatores
genéticos que conferem resistência a Hemileia
vastatrix aos cultivares existentes ou o desenvolvimento de outros
cultivares, principalmente através de hibridações interespecíficas,
particularmente com a espécie Coffea canephora.
Sabe-se que algumas plantas dessa espécie apresentam cafeeiros resistentes a todas
as raças fisiológicas conhecidas desse fungo (1, 6). Hibridações foram feitas
para associar os fatores de resistência vertical ou específica, SH1,
SH2, SH3 e SH4, encontrados em plantas selecionadas
isoladas. Também as hibridações tiveram em vista a transferência desses fatores
às seleções de Mundo Novo e Catuai, que possuem apenas o fator SH5
de resistência (7). Raças de H. vastatrix
com combinações de fatores de virulência, foram se formando entre nós, de modo a
neutralizar esses fatores de resistência. Como a resistência conferida pelo
fator SH3 ainda não foi anulada pela raça com o fato de virulência v3,
os híbridos portadores desse fator, vêm ainda sendo objeto de estudos nas combinações
com Catuai e Mundo Novo. Esses numerosos híbridos com material inicialmente
resistente ao agente da ferrugem, embora já não mais sejam resistentes, apresentam
outros fatores que ampliaram a variabilidade genética do nosso material,
permitindo seleções de novas combinações com produções mais elevadas.
O
café Icatu constitui uma das combinações mais promissoras nesse programa de
seleção, tendo a resistência ao agente da ferrugem derivada da espécie C. canephora (33). Essa resistência
deve-se, possivelmente, a um maior número de fatores genéticos e é tida como não
especifica, horizontal ou duradoura. As hibridações iniciais foram realizadas
há 35 anos entre C. arábica e C. canephora, com número duplicado de cromossomos.
O híbrido, de grande vigor vegetativo, boa produtividade e resistente, foi
retrocruzado preferencialmente com plantas selecionadas de Mundo Novo. As
gerações S2 e S3 do segundo, terceiro e quarto
retrocruzamentos para esse cultivar e alguns com o Bourbon Amarelo, estão em
estudos e genericamente receberam a denominação de Icatu. Tratando-se de hibridação
interespecífica, um dos obstáculos a vencer é o de uniformização das progênies.
Para isso há necessidade de selecionar aquelas que dão número reduzido de
plantas anormais, possivelmente aneuplóides, e pequena quantidade de sementes
do tipo moca, isto é, resultantes do desenvolvimento de uma única semente por
fruto. A quantidade elevada de sementes moca, além de depreciar o produto,
reduz também a produção do cafeeiro, por piorar o rendimento ( relação entre o
peso de frutos e o de café beneficiado).
Tem
se verificado que a seleção visando resistência ou tolerância aos nematoides
que atacam o sistema radicular, principalmente Meloidogyne incognita, M.
exígua e M. coffeicola é de fundamental
importância para a cafeicultura nas regiões de solos mais arenosos de São
Paulo. Um intenso trabalho acha-se em execução, tendo por objetivo detectar
fontes de resistência e transferi-las para os cultivares conhecidos.
Verificou-se que algumas linhagens de Coffea
canephora, de Icatu e também de Catimor, apresentam-se com resistência a M. incógnita, espécie que mais causa
danos. As observações de resistência têm sido efetuadas em varias localidades
para detectar a possível ocorrência de raças desses patógenos. As linhagens
resistentes de C. canephora vêm sendo
utilizadas como porta-enxerto para as de Mundo Novo e Catuai, enquanto as
linhagens resistentes ou tolerantes de Icatu vêm sendo multiplicadas para
produção de sementes aos lavradores (18). Tem-se verificado que o Icatu constitui,
também, fonte de resistência á moléstia conhecida como CBD, causada pelo Colletotrichum coffeanum (14). Algumas
linhagens de Icatu Vermelho, como LCH 4782-7-585, LCH 4782-7-788, MCH
4782-10-108, MSSCH 4782-16-82-1,C 2905, C 2945, C 2926 e C 2941 e de Icatu
Amarelo, como C 2944, C 2907, C 3282 e C 2934, vêm se revelando muito
promissoras e, assim, já se acha, em Campos de Observações para fins de seleção
e produção de sementes aos lavradores.
O
café Catimor foi sintetizado pela hibridação do Caturra Vermelho com o Híbrido
do Timor (1), que resultou de cruzamento natural entre C. arabica e C. canephora.
Numerosas linhagens de Catimor foram analisadas, verificando que, embora com
resistência não específica ao agente da ferrugem, as melhores progênies quanto à
produção não são rústicas, o que
constitui uma grande desvantagem e limita o seu plantio entre nos (2).
Observações
sobre a produção de calos a partir de perisperma, tecidos de folhas e de
anteras de café foram iniciadas na Seção de Genética há, aproximadamente, 12anos.
A finalidade em vista era a de obter a regeneração completa de plantas a partir
de tecidos de perisperma e de folha e, assim, propagar vegetativamente e em larga
escala, determinados cafeeiros selecionados, além das informações sobre a
morfogênese e a embriogênese somática no cafeeiro. Para os tecidos de antera, a
finalidade era a de se conseguir plantas haploides a partir de espécies diploides.
A regeneração de plantas de café a partir de tecidos do calo, de folha foi
conseguida há alguns anos (35) e, atualmente, vem sendo prosseguida, tendo em
vista o estudo da variabilidade somacional. Se variações forem assim conseguidas,
serão de bastante interesse em vista da dificuldade de se conseguirem novos
mutantes em C. arábica, diferentes
daqueles já conhecidos e de interesse para o plano geral de melhoramento.
Tem-se
verificado que algumas espécies, como C. stenophylla,
C. racemosa e C. dewevrei, são resistentes ou tolerantes ao bicho mineiro (Perileucoptera coffeella),enquanto todas
as linhagens de C. arabica são
suscetíveis. A transferência de fatores de resistência de C. stenophyIla para C. arabica
vem sendo tentada, porém sem sucesso, pela dificuldade de se obterem híbridos entre
elas. Ao contrario, a hibridação de C. arabica
com racemosa é viável, tendo-se já
conseguido híbridos F1 e retrocruzamentos com C. arabica. Várias dessas populações são estudadas, tendo em vista a
obtenção de linhagens com boas características agronômicas e resistentes ao
bicho mineiro (27).
CONSIDERAÇÕES GERAIS
O plano geral de
melhoramento, embora dispendioso, vem dando resultados altamente auspiciosos.
Isso se deve não somente ao apoio governamental que teve desde o início de sua
execução como também, pela continuidade dos trabalhos nestes últimos 50 anos.
Para uma planta perene, que requer três a quatro anos para florescer e mais
seis ou oito anos de seguidas colheitas individuais, para se poder selecionar
as progênies mais promissoras, a continuidade das observações torna-se um fator
ponderável para o sucesso do melhoramento. Também foi possível contar com a
colaboração de técnicos de outras instituições, em algumas das fases de
melhoramento, e principalmente com a colaboração de lavradores para a avaliação
das progênies e sua multiplicação para a produção de sementes.
Os
resultados colhidos com relação à biologia da reprodução, das análises citológicas
e genéticas e observações sobre a evolução e aplicação da técnica experimental,
além de contribuírem para melhor conhecimento do cafeeiro do ponto de vista
biológico, revelaram-se extremamente valiosos para abreviar o tempo gasto nas
seleções e avaliação das progênies.
Também
as observações sobre as espécies silvestres do banco de germoplasma
mostraram-se úteis, principalmente quanto a sua reação a moléstias e pragas,
permitindo a transferência dos fatores genéticos de resistência, de que são
portadoras, para os cultivares de C. arabica.
Além da ampla variabilidade genética que se encontra nas populações derivadas
dessas hibridações, foi possível desenvolver alguns cultivares novos, como o
Icatu, de significativo interesse para a economia do país.
REFERÊNCIAS
1.
BETTENCOURT, A.J. Considerações gerais sobre o Híbrido do Timor. Circ. nº 23,
Instituto Agronômico, Campinas, 20 pp., 1973.
[ Links ]
2. BETTENCOURT, A.J. & LOPES, J. Transferência de
fatores de resistência a H. vastatrix do Hibrido do Timor para o cultivar Caturra Vermelho de Coffea arabica. Congresso Brasileiro de Pesquisas,
Cafeeiras, Caxambu, MG, 4: 287-291. 1976. 3.
[ Links ] CARELLI,
M.L.C., LOPES, CR. & MONACO, L.C. Chlorogenic acid content in
species of Coffea and selections of C. arabica. Turrialba 24(4): 398-401, 1974.
[ Links ]
4. CARVALHO, A. Melhoramento do Cafeeiro VI: Estudo e
interpretação para fins de seleção de produções individuais na variedade
Bourbon. Bragantia 12: 179-200, 1952.
[ Links ]
5. CARVALHO,
A. Advances in coffee production technology. Recent advances in our
knowledge of coffee trees. 2
– Genetics, Coffee & Tea Industries 81: 30-36, 1958.
[ Links ]
6. CARVALHO, A. Melhoramento do cafeeiro – Cruzamentos entre C. arábica é C. canephora. ASIC Coloquim, Salvador, Bahia, 10: 363-368, 1982.
[ Links ]
7. CARVALHO, A., FAZUOLI, L.C, COSTA, W.M. & GUERREIRO
(FILHO), O. Incorporação de fatores de resistência ao agente da ferrugem no
café Mundo Novo. Congresso Brasileiro de Pesquisas Caféeiras, Londrina, PR, 11:
183-185, 1984. [ Links ]
8. CARVALHO, A. & KRUG, CA. Agentes da polinização da
flor do cafeeiro (Coffea arábica). Bragantia 9: 11-24, 1949.
[ Links ]
9. CARVALHO,
A., MEDINA (FILHO), H.P. & FAZUOLI, L.C. Genetic analysis of short stature
characteristic inCoffea arábica. In Proc. ASIC Colloquium, Salvador, BA,
Brasil 10: 57, 1982 (Resumo).
[ Links ]
10. CARVALHO, A., MEDINA (FILHO), H.P. & FAZUOLI, L.C.
Evolução e melhoramento do cafeeiro. Colóquio sobre citogenética e Evolução de
Plantas. ESALQ, Piracicaba, SP, 1: 21, 1984. (Resumo).
[ Links ]
11.
CARVALHO, A. & MÔNACO, L.C. Natural cross-pollin-ation in Coffea arábica. Proc. XVI. Hort.
Congr. Brussels, 4: 447-449, 1962.
[ Links ]
12.
CARVALHO, A. & MÔNACO, L.C. Genetic relationships of selected Coffea species. Ciência e Cultura 19 (1): 151-165, 1967.
[ Links ]
13. CARVALHO, A., MONACO, L.C. & FAZUOLI, L.C.
Melhoramento do cafeeiro XL. Estudo de progênies e híbridos de café Catuai.
Bragantia 38(229): 203-216, 1979.
[ Links ]
14. CARVALHO, A., MONACO, L.C. & VAN DER VOSSEN, H.A.M.
Café Icatu como fonte de resistência a Colleto-trichum coffeanum. Bragantia 35: 343-347, 1976.
[ Links ]
15. CARVALHO, A., SCARNARI, H.J., ANTUNES (FILHO), H. & MONACO,
L.C. Melhoramento do cafeeiro XXII: Resultados obtidos no ensaio de seleções
regionais de Campinas. Bragantia 20: 712-740, 1961.
[ Links ]
16. CARVALHO, A. & OUTROS. Melhoramento do Cafeeiro IV:
Café Mundo Novo. Bragantia 12: 97-129, 1952.
[ Links ]
17. CARVALHO, A & OUTROS. Melhoramento do Cafeeiro
XIII; café Bourbon Amarelo, Bragantia 16: 411-454, 1957.
[ Links ]
18. FAZUOLI,
L.C. Resistance of coffee to the root-knot nematode species Meloidogyne exigua and M. incognita,p. 57.
In Coloque International sur la Protection des Cultures Tropicales, Lyon,
France, 1981. [ Links ]
19. FAZUOLI, L.C. Avaliação de progênies de café Mundo Novo (Coffea arabica). MS Tese, Escola Superior de Agricultura
“Luiz de Queiroz”, Universidade de São Paulo, Piracicaba, 1982.
[ Links ]
20. KRUG, CA. Controle de polinização nas flores do
cafeeiro. Campinas, Instituto Agronômico, 12 p. (Bol. Técn. 15).
[ Links ]
21. KRUG, CA. Melhoramento do cafeeiro: doze anos (1933-1944)
de pesquisas básicas e aplicadas realizadas nas Seções de Genética, Café e
Citologia do Instituto Agronômico. Bol. Suptda. Café – São Paulo 20
(222): 863-872, (223): 979-992, (224): 1038-1046, 1945.
[ Links ]
22. KRUG,
C.A. & CARVALHO, A. Genetic proof of the existence of coffee
endosperm. Nature (London) 144:515, 1939.
[ Links ]
23. KRUG,
C.A. & CARVALHO, A. The Genetic of Coffee. Adv. Genet. 4: 127-158, 1951.
[ Links ]
24. LONGO, C.R.L. Estudo de pigmentos flavonóides e sua
contribuição à filogenia do gênero Coffea. Dout. Tese, Escola Superior de Agricultura “Luiz de
Queiroz”, Univ. São Paulo, 1972.
[ Links ]
25. MAGLIO, C.A.F.P. Morfologia dos cromossomos nucleolares
em fase de paquiteno no gênero Coffea.UNICAMP,
Instituto de Biologia. Tese dissertação para obter título Mestre. 92p. 1983
(datilografada